624997 Россия
Свердловская область
WhatsApp/Viber/Telegram
+7 964 488-00-88
uralsao@yandex.ru
ONLINE TRANSLATOR
ПЕРЕВОДЧИК ОНЛАЙН
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
Новости
- 11 сентября
-
дш мальчишки от пары Рахат Лукум * Ю Май Лав
- 08 августа
-
- 03 августа
-
- 27 июля
-
первенцы от нашего нового кобеля Йогурта!
Генетика окрасов в породе САО
Генетика окрасов в породе среднеазиатская овчарка:
микроскопический анализ пигментации остевого волоса
микроскопический анализ пигментации остевого волоса
(в соавторстве с М.Н.Сотской, Л. К. Маклаковой). Сообщение 1. «Научный сборник РФСС», №3.
Данная порода является одной из самых сложных для анализа, поскольку ее заводская стандартизация еще не закончена. В течение многих тысячелетий среднеазиатскую овчарку разводили для охраны скота в качестве волкодава, как сторожа жилища, караванную собаку. Совершенно естественно, что в пользовательной породе народной селекции отбор идет на рабочие качества, адаптивность и только в самую последнюю очередь на окрас, и то, прежде всего в качестве маркерного признака. Так, в одних районах наиболее ценятся чисто белые собаки, в других — черно-подпалые, в третьих — рыже-пегие с характерным распределением рыжих пятен на голове и т.п.
При заводском разведении проблема окрасов становится значимой. Возникают вопросы, все ли окрасы могут считаться для среднеазиатской овчарки допустимыми, либо есть такие, которые однозначно указывают на нечистопородность конкретной особи? Не менее актуальны и требования рынка: потребители заводского поголовья предпочитают вполне определенные масти, часть окрасов оказывается практически невостребованной. Вполне понятно желание заводчика представлять, какие окрасы возможны в помете при скрещивании тех или иных производителей.
Посмотрим эволюцию взглядов на данный признак, отраженную в стандарте породы.
-
Редакция 1970 г. Окрас – белый, черный, серый, палевый, рыжий, бурый, тигровый, пегий и пятнистый.
-
Редакция 1976 г. Аналогично.
-
Редакция 1993 г. Описание окрасов аналогично. Введены Пороки: чепрачный при любых окрасах, сплошной коричневый без отметин при коричневой мочке носа и светлых глазах.
-
Редакция 1997 г. Окрас – белый, черный, черно-подпалый с правильным рисунком подпалин, серый, палевый, рыжий, тигровый, пятнистый, пегий, трехцветный. Дисквалифицирующий пороки Чепрачный при любых подпалинах, генетически обусловленный коричневый (при коричневой мочке носа, веках, губах и светлых глазах) и пепельно-серый (при серой мочке носа, веках, губах и светлых глазах); мраморный при любом основном фоне.
-
Редакция 2000 г. Окрас, любой кроме печеночного и голубого во всех вариациях.
Итак, до начала бурного заводского разведения среднеазиатской овчарки, т.е. до конца 80-х гг., стандарт разрешает практически любой окрас. Интересно, что эксперты, мало знакомые с породой, наиболее болезненно реагировали на разрешенный стандартом черный окрас. Возможно, здесь срабатывала ложная аналогия со стандартом кавказской овчарки, где черный и черно-подпалый окрасы были однозначно дисквалифицирующими. В результате нескольких лет активной пропаганды черных среднеазиатских овчарок, удалось сделать этот окрас в центре России не только привычным, но и модным. Однако до сих пор некоторые эксперты сомневаются в чистопородности черно-подпалых собак.
Самое печальное, что чепрачный окрас подобной резкой реакции не вызывает, а жаль… Ведь у многих чепрачных среднеазиатских овчарок наличествуют такие признаки, как высоко посаженные уши, чрезмерно длинная и узкая голова нетипичных для породы пропорций, узкая морда с «подрезанной» верхней губой и т.п. Иными словами, чепрачные собаки обладают рядом черт, позволяющим заподозрить прилитие крови вездесущей восточно-европейской овчарки. Как известно, тьмы и тьмы этих собак охраняли необозримые границы СССР, служили в охране ведомственной и неведомственной и щедро делились своим генофондом со всеми местными популяциями собак.
Данное обстоятельство было учтено в редакции 1993 г., разработанной Племкомиссией РФСС при теснейшем участии НКП САО. В данной редакции чепрачный окрас, в том числе и ослабленный, однозначно трактуется, как дисквалифицирующий.
При принятии следующей редакции тогдашняя Племкомиссия РКФ (точнее, куратор породы) настояла на исключении чепрачного окраса из перечня диквалифицирующих. Мотивировка была совершенно парадоксальной – не каждый эксперт сумеет отличить глубокий чепрак от черно-подпалого окраса. Зато был введен в качестве дисквалифицирующего мраморный окрас, дабы закрыть дорогу в породу помесям с догами.
Наконец, последняя редакция отметает голубой во всех вариациях. Отметим, что у голубых пуделей существует как минимум три фенокопии окраса. Не погорячились ли с выбраковкой голубых «азиатов», ведь при такой формулировке одинаково подлежат дисквалификации пепельные светлоглазые, серые черноносые и осветленные зонарно-серые с густым серым подшерстком – все они кажутся голубыми!
История не стоит на месте и американские селекционеры среднеазиатской овчарки бьются аки львы, пытаясь доказать чистопородность шоколадных «азиатов» с фарфорово-голубыми глазами. Спасает пока лишь то, что сложение этих собак, форма головы, общее впечатление от их облика свидетельствуют о явно помесном происхождении. Но, тем не менее, клич уже прозвучал…
Попытаемся, хотя бы в первом приближении выяснить, какие гены определяют наиболее часто встречаемые окрасы и расцветки у среднеазиатской овчарки. Оговоримся сразу, что часть окрасов является фенокопиями, другие очень сложны для расшифровки без знания генотипов родителей. К сожалению, указания в родословных окрасов предков не помогают разобраться в данной проблеме.
Тому есть несколько причин. Первая и, пожалуй, главная трудность: неверная запись окраса в щенячьей карточке, а затем и в родословной. Так, рыжие собаки в детстве зачастую выглядят палевыми, зонарно-серые представляются черными или бурыми; крап проявляется порой после трехмесячного возраста и т.д. Кроме того, часть окрасов почему-то до сих пор принято писать в сокращенной форме: тигровый (без указания основного фона), пегий (аналогично), пестрый (?). Практически никогда не указывается наличие маски, крапа, некрупных палевых пятен на белом. В результате воспользоваться для определения генотипа предков родословными чаще всего оказывается невозможно. Единственное, что можно предложить заводчику на данном этапе развития породы – это самому посмотреть не только предполагаемого отца, но, при возможности, его сибсов и родителей. В ряде случаев придется брать пробы шерсти, чтобы рассмотреть их под сильной лупой или микроскопом. Как бы ни казалась скучна и трудоемка подобная работа, она себя оправдывает: только совокупные усилия серьезных заводчиков, имеющих дело с большим поголовьем, позволят составить исчерпывающую карту окрасов и дать ответ на вопрос, какой же масти может быть среднеазиатская овчарка?
Прежде всего, опишем окрасы, на наш взгляд, свойственные среднеазиатской овчарке, а потом займемся их расшифровкой*.
Сплошные окрасы для среднеазиатской овчарки не свойственны: всегда есть белые пятна в центрах депигментации или хотя бы пучки белых волос. При черном окрасе наиболее часты пятна на груди, животе, пальцах. При отсутствии пятен на пальцах возможна депигментация некоторых когтей. У новорожденных щенков черного окраса обычен белый кончик хвоста, но благодаря купированию последнего у взрослых собак признак отсутствует.
Коричневый с коричневыми мочкой носа, обводками век и осветленными глазами для среднеазиатской овчарки нехарактерен. В старости часть черных собак (об этом генотипе мы поговорим отдельно) становится коричневыми, но у них сохраняются черная мочка носа, веки, губы.
Рыжий окрас широко распространен, представлен несколькими вариациями. Он, равно как и его ослабленный вариант – палевый, пожалуй, наиболее сложен для анализа.
Белый , также как и черный, похоже, не бывает сплошным. Очень часто пятнистость маскируется генами-модификаторами, ослабляющими рыжие пятна до практически незаметных палевых. В других случаях, черные или тигровые пятна на кончиках ушей удаляются при купировании и, в результате, среднеазиатская овчарка выглядит чисто белой.
Зонарные окрасы (агути и соболиный) встречаютсячасто. Однако именно их столь же часто неверно пишут в родословных.
Пятнистые окрасы, как уже говорилось, свойственны подавляющей части среднеазиатских овчарок. Белая пятнистость представлена пегим (белые пятна в центрах депигментации) и пятнистым(основной фон белый с темными пятнами) окрасами. Очень часто у одной собаки имеется и пегость или пятнистость, и крапчатость. Мраморный окрас для среднеазиатской овчарки несвойственен.
Желтая пятнистость представлена подпалым и тигровым окрасами (темные полосы чаще встречаются на сером фоне, чем на рыжем). Чепрачный окрас, по нашему убеждению, свидетельствует о нечистопородности среднеазиатской овчарки. Очень часто сочетание белой пятнистости с желтой, дающее трехцветный окрас (черно-подпалый с белым).
Крапчатость у среднеазиатской овчарки чаще бывает черной. Как правило, черно-пегий окрас сочетается с черной же крапчатостью; по нашим наблюдениям, при черно-пятнистом окрасе тиковость проявляется реже и уж совсем редка у белых собак с экстремальной пятнистостью.
Сочетание рыжих пятен и аналогичного крапа у среднеазиатской овчарки встречается реже, чем сочетание черного окраса с черной тиковостью. Еще более редкий кирпично-красном окрас обычно проявляется только как сочетание аллелей локусов белой пятнистости и тиковости.
Принято считать, что сочетание экстремальной белой пятнистости с черно-подпалым окрасом дает двухцветный крап (похоже, что для среднеазиатской овчарки данное предположение неверно).
Взрослым среднеазиатским овчаркам в безупречной физической форме свойственно сезонное усиление пигментации. Палевые пятна как бы «проявляются», делаясь из практически бледно-кремовых ярко-желтыми, одновременно усиливается и пигментацию мочки, губ и век. Стресс, дисбаланс кормления, беременность, болезни, а также зимний сезон отключают синтез пигмента в коже, и собака становится чисто-белой, при этом пигментация мочки носа, начиная с центра, ослабляется до коричнево-черной и даже коричнево-розовой. Дольше всего черный пигмент сохраняется на крыльях носа и вокруг мочки. Цвет обводок век не меняется. Такое зимнее осветление мочки носа у белых, реже светло-палевых собак для России обычно практически повсеместно, встречается оно и у темных собак.
Крайне интересно и пока не объяснимо не только механизм таких колебаний пигментации, но и то, что чисто белые щенки очень часто рождаются с окрашенной в интенсивный черный цвет мочкой носа и обводками век. Их ярко окрашенные сибсы рождаются с розовой или пятнистой мочкой, прокрашивающейся лишь к 3-4 неделям жизни, а то и позднее. С возрастом у белых среднеазиатских овчарок, родившихся с пигментированной мочкой носа, наблюдается ее регулярное сезонное выцветание.
Кроме огромной палитры окрасов для среднеазиатской овчарки характерно и не меньшее разнообразие расцветок, т.е. рисунка, образуемого волосами разных цветов и оттенков. Помимо уже описанных расцветок (пятнистость, пегость, подпалость, тигровость), обычны рисунки, образованные по-разному тонированными волосами. Так, на голове более светлые волосы часто образуют шапочку, очки. Под глазами нередки полосы из очень темных или черных волос. Шерсть на холке и по хребту у многих собак темнее, чем на шее и боках. Длинный подшерсток, более светлый, чем ость, вообще сильно маскирует окрас.
Мы брали пробы шерсти с холки (в ряде случаев дополнительные пробы с бока) и рассматривали их под бинокулярным микроскопом (увеличение 8х). Целью исследования было не только зафиксировать распределение пигментов в сердцевине и корковом слое волоса, но и сопоставление записи окраса в родословной, описания его при экспертизе и результатов микроскопирования.
Для сравнения была проведена микроскопия шерсти пуделей, для которых стандартными являются пять сплошных окраса: черный, коричневый, белый, серебристый и абрикосовый. Предполагалось использовать их шерсть в качестве своего рода эталонов сплошных окрасов.
Как и следовало ожидать, запись в родословной среднеазиатской овчарки отнюдь не всегда соответствовала описанию. Причина этого, прежде всего в возрастных изменениях окраса. Так, у белых щенков с возрастом появляются крап, светлые пятна. Блекло-желтые, палевые щенки зачастую вырастают в ярко рыжих собак; на серо-голубых пятнах с возрастом может проявиться тигровина, а черно-подпалая собака на самом деле окажется темно-тигровой с подпалом и т.д.
Однако результаты микроскопирования превзошли все ожидания!
Оказалось, что значительная часть черных среднеазиатских овчарок является на самом деле зонарно-серыми. На волосе этих особей резко увеличена черная зона, а желтая представлена узкой полоской. Зачастую зерен желтого пигмента мало и они сильно рассеяны по зоне окрашивания. Интересно, что генетически черные среднеазиатские овчарки при зоотехническом осмотре от зонарно-серых неотличимы.
У черных среднеазиатских овчарок ость была однородно окрашена. Зерна пигмента содержались и в сердцевине, и в корковом слое. Во всех наблюдаемых пробах к зернам эумеланина были примешаны и гранулы желтого пигмента, что становилось заметно при рассмотрении кончика волоса (красноватое окрашивание). Интересно, что у ряда среднеазиатских овчарок корковый слой был полностью депигментирован, что никак не влияло на визуальное восприятие окраса – собаки выглядели столь же черными, как и их собратья с полностью пигментированным волосом.
Это наблюдение ставит под сомнение утверждение, что голубой окрас образуется за счет «ослабления» пигментации, когда окрашена лишь сердцевина волоса.
Из трех проанализированных голубых среднеазиатских овчарок (это вообще редкий для породы окрас) окрас волоса лишь одной особи соответствовал визуально наблюдаемому. Данная особь имела серо окрашенную мочку носа. Корковый слой волоса прозрачен, в сердцевине хаотично и разреженно разбросаны глыбки пигмента, который выглядит как осветленный черный! Две других среднеазиатских овчарки были по рисунку пигментации зонарными, причем не серыми, а бурыми (четкие и яркие зоны смешения двух пигментов). Внешне эти собаки казались голубыми за счет серого подшерстка, на значительной части корпуса перекрывающего ость.
У черных и зонарно-серых среднеазиатских овчарок зачастую встречаются черные от корня волосы, кончики которых окрашены в красноватый цвет. Под микроскопом видно, что красноватое окрашивание достигается при смешении мелких зерен черного и желтого пигментов. Однако часто конец волоса окрашен очень интенсивно, и отдельных зерен под бинокуляром различить не удается.
У рыжих среднеазиатских овчарок встречается смесь разно окрашенных волос. Так, в одной и той же пробе отмечены чисто черные волосы, чисто желтые (небольшое количество зерен пигмента рассеяно по всему волосу), рыжие типированные. Как и у черных среднеазиатских овчарок, в волосе присутствуют оба пигмента, но, разумеется, желтый преобладает.
Зачастую эффект соболиного окраса возникает при сочетании ярко и светло пигментированных рыжих волос.
У палевых среднеазиатских овчарок характер пигментации отличался от такового у рыжих скорее количественно, чем качественно. Пигмент был не только в сердцевине, но и в корковом слое, правда, зерен было относительно меньше и они не плотно упакованы.
У тигро-рыжих среднеазиатских овчарок окраска волос была максимально разнообразной (до пяти вариантов в одной пробе). Всех их можно отнести к зонарно-рыжим, но при этом характер смены пигментов, ширина зон, тип упаковки гранул различались очень сильно, в том числе и в пределах пробы.
Белые волосы, как ни странно, тоже имели разную структуру. Одни были полностью обесцвечены (прозрачный корковый слой, прозрачная сердцевина), под микроскопом выглядели чуть серебристыми или стеклянистыми. Другие, обладая бесцветным корковым слоем, имели молочно-белую сердцевину.
Вообще упаковка пигментных зерен весьма разнообразна. У некоторых среднеазиатских овчарок пигмент содержался исключительно в сердцевине волоса, корковая зона была прозрачной, что придавало волосу характерный стеклянистый блеск. У других среднеазиатских овчарок пигментные зерна сначала появляются в корковом слое, а потом уже в сердцевине. Столь же часто пигмент появлялся сразу в большом количестве, позволяя лишь предполагать, что под сильно пигментированным корковым слоем находится такая же сердцевина.
Размер зерен сильно варьирует. Очень часто наблюдалось хаотичное смешение зерен обоих пигментов. В этом случае не образовывалась классическая зона пигмента. Под микроскопом пигментное кольцо выглядело так. Среди рассеянных по сердцевине черных зерен появлялись отдельные желтые, постепенно они полностью вытесняли гранулы эумеланина, сгущались и вновь, столь же постепенно разреживались и исчезали. Аналогичным образом, возникали и зоны черной пигментации.
Вообще, зонарное окрашивание в классическом, описанном в литературе варианте увидеть не удалось. Отсутствовали четкие зоны пигментации, зерна эу- и феумеланина постепенно или достаточно резко накапливаясь, либо вытесняли один другого, либо маскировали.
У части среднеазиатских овчарок феумеланин был упакован в правильные структуры. Отдельных зерен не было видно, но в сердцевине внезапно возникали плотно уложенные пигментные кольца. При увеличении 2х кольца пигмента придавали волосу очень характерную поперечную исчерченность – он напоминал кольчатого червя не только цветом, но и фактурой.
В нескольких пробах шерсти черных среднеазиатских овчарок в аналогичные кольцевые структуры был упакован и эумеланин. В исследованных образцах «черные» кольца были тоньше и заполнены пигментом меньше, чем «желтые».
В переходном волосе и подшерстке пигмент распределялся хаотично; встречались только мелкие гранулы (в остевом в ряде случаев отмечены глыбки неправильной формы). Окрашивание подшерстка и остевого волоса, похоже, просто не зависят друг от друга. Так, например, и у соболиных, и у золотисто-рыжих среднеазиатских овчарок подшерсток может быть палевым, а может — серым. Анализ генетики окрасов подшерстка требует отдельной работы.
Микроскопия шерсти пуделей не дала ожидаемых «эталонов простых окрасов» — их шерсть оказалась хоть и не столь разнообразна, но все равно не была однородной в пределах окраса и даже пробы.
Так, у черных пуделей в пределах пробы были сплошь черные волосы и полупрозрачные с редкими глыбками коричневого (?) пигмента в сердцевине. Были пробы, где сочетались бесцветные волосы и волосы с бесцветным корковым слоем и окрашенной сердцевиной. Встречались единичные волосы с бесцветным корковым слоем и молочно-белой сердцевиной.
У серебристых пуделей были пробы, представлявшие смесь бесцветных волос и волос, содержавших неупорядоченные зерна эумеланина в корковом слое и в сердцевине. Часть волос содержала черный пигмент, упакованный кольцами. Встречались и пробы, где в волосе, помимо эумеланина было феумеланин.
У белых пуделей были пробы как однородные, состоявшие только из обесцвеченных волос, так и смешанные, где часть волос имела молочно-белую сердцевину. В нескольких случаях отмечены волосы, имевшие желтоватую сердцевину, при этом зерна пигмента не просматривались.
У абрикосовых пуделей в однородных пробах корковый слой был прозрачным со стеклянистым блеском, сердцевина заполнена неравномерно зернами феумеланина. В некоторых волосах наблюдались неупорядоченные сгущения пигмента. В неоднородных пробах, помимо вышеописанных, встречались и волосы, в которых сердцевина содержала только рассеянные зерна черного пигмента.
Представляется весьма интересным не только продолжить сбор материала по среднеазиатской овчарке, но и провести сравнительную микроскопию шерсти лаек. Данные породы народной селекции прошли жесткую заводскую стандартизацию по окрасам. Возможно, исследования их шерсти позволят уловить закономерности распределения пигментов по волосу, которые, похоже, существуют.
Резюмируя первую часть нашего сообщения, можно сказать следующее. Генетика окрасов среднеазиатской овчарки без преувеличения крайне сложна для анализа. Здесь неприемлем метод анализа родословных записей в силу ошибок в них (хотя и визуальное определение окраса также чревато неточностями). Вряд ли надо убеждать, что окрас в родословной обязан соответствовать наблюдаемому невооруженным глазом.
Микроскопическое описание шерсти, безусловно, необходимо для определения генетических формул окрасов породы. Тем не менее, вносить запись окраса на основании микроанализа невозможно – это усугубит уже имеющуюся неразбериху. Коль скоро все записи делались и делаются на основании визуального описания, вряд ли стоит заниматься тотальным переопределением. Микроскопия уместна и даже необходима зоотехнику при подборе пар для получения потомства определенных окрасов, а также для диагностики дисквалифицирующих окрасов.
В качестве практических выводов вносим предложение: в рамках хотя бы РФСС в метриках щенков и общепометной карте указывать окрас на момент актирования («детский» окрас). Запись в родословной делать только по описанию на выводке молодняка (выставке), после того как установятся окончательный окрас и расцветка**. Подобный подход избавит породу от ложных записей и позволит поднять кинологическую работу со среднеазиатской овчаркой на профессионально новый уровень.
* В ходе работы стало ясно, что разбирать генетические формулы без накопления данных микроскопического анализа, преждевременно. Собственно генетике окрасов будет посвящена отдельная статья.
** Данное предложение при поддержке ОРК НКП САО принято РКФ в 2005 г.
Перейдем к собственно формулам окрасов.
В серии агути A у среднеазиатской овчарки существуют следующие аллели. Доминантный аллель As обуславливает равномерное распределение пигментов по волосу и всему телу. Аллель ay дает соболиный окрас, при котором часть рыжих волос имеет черные кончики (типированные волосы). ag обуславливает т.н. «дикую», зонарно-серую окраску (волчий окрас). Рецессивный аллель a sa дает чепрачный окрас, в норме не свойственный среднеазиатской овчарки*. Следующий рецессивный аллель a t обеспечивает подпалый окрас. Порой эксперт оказывается в затруднении: имеет он дело со среднеазиатской овчаркой с сильно развитым черным чепраком или с черно-подпалой? Для разрешения сомнения определяют размеры и форму подпалин. При этом ошибкой будет требовать для черно-подпалого окраса неприменных подпалин в околоанальной области. Согласно Н.А.Ильину (1932) обязательными являются лишь подпалы над глазами и на груди.
Микроскопирование шерсти среднеазиатской овчарки показало, что в большинстве случаев подпалые собаки являются одновременно и зонарными. Подпалы могут сочетаться с зонарно-серым окрасом, при этом в волосе сильно увеличена зона эумеланина, т. ч. собака выглядит как истинно черно-подпалая. Реже подпалые среднеазиатские овчарки оказываются темно-соболиными. В ряде случаев зонарно-серые среднеазиатские овчарки имеют желтый или бежевый подпал (осветление пигментации за счет аллеля шиншиловости). Таким образом, встречаются гетерозиготы a ga t и a ya t, в первом случае наблюдается кодоминирование, во втором – неполное доминирование
Локус B (черный – коричневый), в котором доминирует аллель черного окраса B, у среднеазиатской овчарки интересен лишь тем, что в норме рецессивный аллель коричневого окраса b отсутствует. Напомним, что данный ген ответственен за синтез эумеланина, т.е. наличествует в любой формуле окраса.
Серия аллелей “альбино” C . Доминантный аллель дикого типа C присущ собакам любого окраса с нормальным синтезом пигментов. Рецессивный аллель “шиншилла” c ch ослабляет синтез феумеланина. У среднеазиатской овчарки шиншиловость проявляется либо осветленными подпалами (подласость), либо характерным серебристым окрашиванием у темно-палевых собак. Рецессивный аллель c вызывает лейцизм, т.е. полное прекращение синтеза любых пигментов в шерсти, при этом мочка носа, веки, глаза окрашены. Данный аллель в гомозиготном состоянии оказывается криптомерным, т.е. скрывающим окрас собаки. Н.А.Ильиным и др. авторами описан аллель c b (альбиносы с голубыми глазами). Похоже, что в породе среднеазиатская овчарка крайне редки истинные лейцисты, но дать окончательное заключение невозможно, поскольку полное купирование ушей не позволяет отличить отсутствие пигментации от крайней степени белой пятнистости, когда пигментированы лишь самые кончики ушей. Наиболее рецессивный аллель локуса c a (полный альбинизм). Авторам не приходилось видеть среднеазиатских овчарок, гомозиготных по последнему аллелю.
Локус D определяет интенсивность пигментации. Аллель дикого типа D обеспечивает интенсивную пигментацию, рецессивный аллель d, напротив, пигментацию разбавляет.
Локус E определяет распределение черного пигмента по телу собаки, при этом распределение желтого пигмента не затрагивается. Доминантный E обеспечивает сплошное распределение черного пигмента. Рецессивный аллель e br (по М.Н.Сотской) или доминантный E br (по R. Robinson, 1982) дает тигровый окрас, варьирующий от почти черного со слабыми рыжими пестринами до песочного с размытыми темными полосками. У среднеазиатской овчарки аллель тигровости, по нашим наблюдениям, является рецессивным; чаще такой окрас выщепляется в пометах от черных родителей. Наиболее рецессивный аллель локуса e в гомозиготном состоянии дает желтую (рыжую) пигментацию при сохранении черного окрашивания мочки носа, губ, век и темной радужки глаз.
Ряд авторов в данном локусе выделяет еще и рецессивный аллель e m, обуславливающий при желтом (рыжем) окрасе наличие черной маски. Однако в породе среднеазиатская овчарка маска успешно сочетается не только с рыжим, но с тигровым, зонарно-серым, соболиным окрасами. Распространенность маски варьирует от глубокой маски, закрывающей глаза до остаточных черных полос в основании морды. Такое разнообразие можно объяснить действием группы генов-модификаторов. Сам же аллель маскового окраса, по нашему мнению, у среднеазиатской овчарки является самостоятельным и не входит в локус E .
Доминантный аллель Ma выделен R. Robinson. По его мнению, именно этот аллель обеспечивает черную маску, как у тигровых, так и у рыжих собак. Рецессивный аллель ma в гомозиготе дает отсутствие маски. Это утверждение полностью соответствует наблюдаемому в породе среднеазиатская овчарка.
Локус G – возрастное осветление окраса, когда темные щенки с возрастом приобретают разные оттенки серебристости. Предполагают возможность неполного доминирования G над g, в этом случае перецветание оказывается неинтенсивным. У среднеазиатской овчарки возрастное перецветания темных собак в светлых по типу керри-блю-терьеров и серебристых пуделей не наблюдается.
Локус R – чалость, смесь белых и окрашенных волос; ее интенсивность меняется с возрастом, характерный пример такого окраса шнауцеры «перец с солью». У среднеазиатской овчарки часто проявляется как грязно-песочный окрас разных оттенков. Не исключено, что чалость определяется не парой, а серией аллелей, т.к. в ряде случаев чалый окрас выражен настолько неявно, что маскируется под соболиный, либо зонарно-серый. Не исключено, однако что истинная чалость для среднеазиатской овчарки не свойственна, а подобные окрасы объясняются изменением зонарности под действием модификаторов.
Локус M – мраморный окрас; у среднеазиатской овчарки в норме отсутствует. По одной из редакций стандарта мраморный окрас рассматривался как дисквалифицирующий порок. В последнее время достаточно регулярно стали наблюдаться пегие и пятнистые щенки темного окраса с одним или обоими голубыми глазами. Эти щенки были темные зонарно-серые, темно-тигровые и соболиные. Голубой глаз мог быть как с окрашенной стороны, так и с белой. У темно-соболиных щенков отмечено полное голубоглазие. Это явление требует дальнейших исследований для расшифровки. Что затрудено тем, что такие животные до выставок не доходят, и сам факт их рождения заводчиками обычно замалчивается
Локус T – крапчатость (тиковый окрас); крап проявляется у щенков среднеазиатской овчарки, начиная примерно с трехнедельного возраста, зачастую проступает позже. Доминантный аллель T обуславливает наличие крапчатости, рецессивный t, соответственно, ее отсутствие. У среднеазиатской овчарки тиковый окрас, по всей вероятности, определяется иными аллелями. При скрещивании сплошь окрашенных с тиковыми крапчатость не доминирует. У пегих и пятнистых особей возможно, но вовсе не обязательно, появление крапа на морде и конечностях. При скрещивании белых и тиковых собак получаются щенки сплошных, пегих, пятнистых окрасов, лишь часть из которых имеют еще и крап. Получается, что у среднеазиатской овчарки тиковость определяется совсем иной аллельной группой, которую мы предлагаем обозначать как T s , где отсутствие тиковости T s доминирует над крапчатостью t s .
Анализ сочетания белой пятнистости с крапчатостью (см. ниже) позволяет предположить еще один вариант. Возможно, что у среднеазиатской овчарки тиковость является одним из вариантов белой пятнистости, т.е. это плод работы генов-модификаторов. В этом случае породе среднеазиатская овчарка просто несвойственен аллель T .
Локус S – белая пятнистость; аллели этой серии вызывают депигментацию различной выраженности и присутствуют практически во всех окрасах среднеазиатской овчарки.
Доминантный аллель S, обуславливающий сплошной окрас, в породе среднеазиатская овчарка, по-видимому, вообще не встречается или чрезвычайно редок. Рецессивный аллель s i (ирландская пятнистость) обуславливает появление небольших белых пятен в первичных центрах депигментации. Следующий по рецессивности аллель s p (пегость) приводит к депигментации до 80% тела. Наиболее рецессивный аллель s w (пятнистость с преобладанием белого цвета, экстремальная пятнистость), под его действием окрашивание сохраняется лишь в некоторых пигментных центрах.
По нашим наблюдениям, локус S вряд ли представлен всего тремя аллелями. Скорее, следует опять-таки говорить генах-модификаторах, действие которых дает увеличение площади окрашенных участков шерсти. В породе среднеазиатская овчарка наблюдается непрерывный ряд окрасов от практически сплошных через плащевые и пегие до пятнистых и белых. При скрещивании пегих среднеазиатских овчарок возможно появление щенков плащевого и «неполного» плащевого окраса, равным образом, у пятнистых родителей регулярно появляются пегие щенки.
Мы будем пользоваться принятыми обозначениями аллелей чисто формально, чтобы указать сплошной**, пегий и пятнистый окрасы.
Теперь опишем формулы наиболее распространенных в породе среднеазиатская овчарка окрасов.
Черный окрас при ближайшем рассмотрении оказывается представлен двумя фенокопиями. Первая: антрацитово-черная собака с белыми отметинами может иметь генотип A sA s — BB — s i — D — E ( Ee br )- C; вторая: черная с бурым или красноватым налетом, особенно заметным на плечах и лопатках, возможно гетерозиготна по аллелям A s или E. Такие среднеазиатские овчарки при микроскопировании шерсти оказываются зонарно-серыми с очень большой области эумеланина в волосе.
Коричневый окрас у среднеазиатской овчарки в норме отсутствует, т.е. любая собака гомозиготна по гену B, в противном случае при скрещивании черных собак четверть потомков должна быть коричневой с коричневой мочкой носа и такими же веками. У очень старых среднеазиатских овчарок встречается коричневая масть при сохранении черной пигментации век, губ и мочки носа. Вероятно, здесь мы имеем дело с ослаблением синтеза меланина и изменением структуры волоса с возрастом. Вряд ли стоит объяснять возрастное ослабление черного окраса до коричневого действием гена G (прогрессивное поседение). Вообще, для породы среднеазиатская овчарка характерно усиление и ослабление синтеза пигментов в связи с сезоном года и физическим благополучием.
Голубой окрас при черной мочке носа, век и губ у среднеазиатской овчарки встречается, хотя и очень редко. Нам удалось видеть всего двух таких особей среди несколько тысяч осмотренных животных. Кобели были абсолютно неродственны. Пробандов одного осмотреть не пришлось; второй происходил от скрещивания белых собак, другие однопометники также были белыми. Генетическая формула окраса A sA s — B — s i — D — E — c chc ch, a ga g — B — s i — D — E — R, возможны и иные сочетания черного окраса с аллелями, ослабляющими пигментацию.
Истинный голубой, сопряженный с серой пигментацией губ и век, имеет формулу A s — B — s i — dd — E — c ch. Такой окрас является дисквалифицирующим пороком.
Рыжий окрас, как уже говорилось, представлен несколькими варациями. Их существование объясняется влиянием генов-модификаторов, так называемых руфус-полигенов. Н.А.Ильин предполагал наличие локуса Int, влияющего на интенсивность феумеланина. По Ильину получалось, что доминантный аллель Int дает ослабленную до песочной пигментацию, неполный доминантный аллель int m обуславливает среднюю пигментацию (желто-коричневый, т.е. бурый) и только рецессивный int в гомозиготе присущ ярко-рыжим собакам. М.Н. Сотская и Байбородова, проанализировав наследование абрикосового и красного окрасов у пуделей, пришли к выводу, что существует локус F, ответственный за синтез феумеланина, где аллель красного окраса F доминирует над аллелем рыжего f .
По нашим наблюдениям, для среднеазиатской овчарки характерен, скорее, второй вариант, но, похоже, доминирование неполное либо определяется полигенами. При скрещивание ярко-рыжих (красных) собак с рыжими у потомков наблюдается вся палитра оттенков рыжего, при этом блекло-рыжих щенков больше, чем красных. Однако в ряду последовательных поколений вероятность появления красных собак больше, если хотя бы один из предков в третьем, четвертом поколении имел аналогичный окрас. Этот окрас проявляется в окончательном виде рано, и уже в месячном возрасте можно отличить среднеазиатских овчарок, которые в зрелом возрасте приобретут красный окрас, от тех, которые станут рыжими. Первые щенки при актировании обычно записываются как рыжие, вторых зачастую определяют как бурых и даже палевых. Еще раз подчеркиваем, что для среднеазиатских овчарок характерно возрастное усиление пигментации.
Сплошной истинный ярко-красный окрас столь же редок, как и голубой. Достаточно часто встречаются среднеазиатские овчарки с коричнево-красными пятнами, иногда и таким же кирпичным крапом.
Рыжий окрас представлен несколькими фенокопиями. Соболиные, или зачерненно-рыжие имеют генотип A sa y ( a ya y )- BB — s i — D — E — C — r (палевые, соответственно, гомозиготны по dd ). Чисто-рыжие среднеазиатские овчарки гомозиготны по рецессивному аллелю ee; у них зонарно-окрашенный волос вместо черных зон несет светло-желтые, при этом феумеланини может синтезироваться практически от самого корня волоса. У палевых при аналогичном распределении пигмента количество его резко уменьшено. Генотип A sa y ( a ya y )- BB — s i — D — ee — C — r. Чалые среднеазиатские овчарки могут выглядеть как соболиные A sa y ( a ya y )- BB — s i — D — E — C — R или грязно-песочные A sa y ( a ya y )- BB — s i — dd — C — R .
Рыжий обуславливается действием полигенов: в одном помете окрас щенков может варьировать от темно-рыжего до золотистого. Интенсивно-рыжий, безусловно, доминирует над палевым (гомозигота по dd ). Равным образом, палевый представлен всей гаммой оттенков от практически розового через тускло-соломенный и песочно-желтый до желтовато-белого.
Кроме того, рыжие среднеазиатские овчарки могут различаться и цветом подшерстка. Обычно он у них серого цвета, но встречаются рыжие особи и со светло-рыжим подшерстком. Однако на сегодняшний день генетика окрасов подшерстка представляет собой просто-таки поле непаханое и вряд ли стоит перегружать внимание читателя еще и этим вопросом.
Белый окрас свидетельствует о крайней степени пятнистости ( s w ). При этом пятна могут быть как черными, так и рыжими (чаще палевыми). У белой собаки с рыжими пятнами генотип A sa y ( a ya y )- B — s ws w — D — ee — C, соответственно, белая с палевыми пятнами гомозиготна по dd. При черном окрасе очень часто проявление тиковости (у окрашенной собаки крап заметен только на конечностях и, реже, морде). В таком случае генотип особи A sa g — B — s ws w — D — E — t s — C .
Крапчатость у среднеазиатских овчарок чаще бывает черной. Как правило, черно-пегий окрас сочетается с черной же крапчатостью; по нашим наблюдениям, при черно-пятнистом окрасе тиковость проявляется реже и уж совсем редка у белых собак с экстремальной пятнистостью.
Сочетание рыжих пятен и аналогичного крапа у среднеазиатской овчарки встречается реже, чем сочетание черного окраса с черной тиковостью. Еще более редкий кирпично-красный окрас обычно проявляется только как сочетание аллелей локусов белой пятнистости и тиковости.
Достаточно часто сочетается черная и рыжая пятнистость. Считается, что такой генотип описывается формулой a ta t — B — s ws w — D — E — T, т.е. двухцветный крап дает сочетание экстремальной белой пятнистости с черно-подпалым окрасом.
Похоже, что для среднеазиатской овчарки данное предположение неверно. Да, часто крап появляется как своеобразная остаточная пигментация при усилении белой пятнистости. Сам же цвет крапа определяется основным фоном, т.е. на месте черных пятен остается черный крап, на месте рыжих, соответственно, рыжий или кирпичный. Однако встречается не только классический вариант двуцветного крапа: черный по корпусу и голове, рыжий по конечностям, но и произвольное смешение крапов. У рыжих собак часто наблюдается черный крап на морде (остатки маски) и рыжий на конечностях. Подобный окрас можно трактовать как результат воздействия тиковости сразу на три аллеля: соболиный ( a y ), подпалый ( a t ) и масковый ( Ma ).
Случалось видеть совместное действие тиковости и белой пятнистости на рыже-тигровый окрас. В этом случае собака одновременно имеет рыжие и черно-рыжие пятна и хаотично разбросанный черный и рыжий (кирпичный) крап.
Сам черно-подпалый окрас, как уже указывалось, определяется либо гомозиготностью по аллелю a t (истинно черно-подпалые собаки) либо кодоминированием (темные зонарно-серые с подпалом).
Достаточно часто зонарно-серые среднеазиатские овчарки имеют подласы, т.е. подпалы грязно-желтого или блекло-палевого цвета. Их генотип может быть описан как a ga t — B — s i — D — E — c ch .
Серо-тигровый окрас С.П.Князев описывает формулой a ga g — B — dd — E br , рыже-тигровый - формулой a y — bb — dd — E br, последнее для среднеазиатской овчарки просто невозможно в силу отсутствия в породе аллеля b. Более вероятным представляется вариант, соответственно, a ga g — B — D — e br и a ya y — B — D — e br .
Генетика окрасов в целом является достаточно интенсивно развивающейся частью науки, при этом отнюдь не все авторы согласны друг с другом. Так, например, R. Robinson (1982) считает мутантный аллель тигровости доминантным, а C. Little (1957) и Н.А.Ильин (1932) относят его к рецессивным. Нет единодушия во мнении о порядке доминирования в локусе A, о расхождениях в трактовке наследования рыжих окрасов мы уже упоминали.
При рассмотрении шерсти среднеазиатских овчарок зонарных окрасов зачастую видно, что волосы окрашены по-разному. Часть из них имеет светлое основание, очень узкую рыжую зону и черную верхнюю половину. Такой волос на первый взгляд представляется черно-белым. Другие волосы, светло-рыжие почти по всей длине, имеют темный кончик и обесцвеченное основание. У зонарно-рыжих среднеазиатских овчарок возможна еще и примесь волос вообще без черных зон (рыжий верх, белый низ). В результате, зонарно-серые особи при беглом взгляде выглядят как бурые и даже чалые; рыжие так же могут казаться чалыми и даже перецветающими в ослабленный цвет.
Прежде всего, о возможности перецветания. У среднеазиатской овчарки оно никак не связано с аллелем шиншиловости c ch, поскольку в массе своей “детские” окрасы (кроме черного) светлее взрослых. То же самое касается и возрастного поседения под действием аллеля G .
Тогда объяснений вариабельности зонарного окраса возможно три. Первое, наиболее экзотическое, что собака – химера по аллелям ag — ay. Однако, изменчивость зонарности для среднеазиатской овчарки – чуть ли не норма. Итак, никакого химеризма!
Второе: существуют некие гены-модификаторы, под действием которых скорость синтеза эу- и феумеланина в разных волосяных луковицах колеблется. В принципе, это возможно; в конце концов, даже у человека, которому в норме свойственна однотонная окраса волос, совсем не редкость смешение у одного индивида черных и красноватых, каштановых и рыжих волос.
Третье: для аллелей локусов A, D и E характерно неполное доминирование и комплиментарность.
Скажем сразу, что однозначного ответа на данный вопрос у авторов нет. Судя по литературе, большинство исследователей генетики окрасов расцветками типа “агути", характерными для волка, шакала, лисицы, не занималось.
Попробуем решить несколько практических задач, с тем, чтобы выяснить формулу окрасов нескольких конкретных производителей и, возможно, определиться во мнении о рецессивности тех или иных аллелей.
1. Скрещивание серо-тигрового кобеля (К1) и белой с рыже-тигровыми пятнами суки (С1). В помете 7 щенков: 2 зонарно-серых, серо-тигровый, 3 рыже-пегих и 1 белый (с палевым). Отец К1 - белый с осветленными серо-тигровыми пятнами, мать – палевая. Отец С1 – белый с серыми пятнами, мать – белая с ярко-соболиными пятнами и черным крапом на морде.
Опишем предварительно генотип пробандов: К1 a g — B — s i — dd — e br ; С1 a ya y — B — s p — D — e br. Проверим, соответствуют ли окрасы рожденных щенков теоретически ожидаемым.
К1 должен быть гетерозиготен по a g ( a ga y ), иначе в потомстве возможны только зонарно-серый окрас разной степени пятнистости и белый, а появление рыжих щенков невозможно. С1 должна быть носительницей двух рецессивных аллелей: d и e. Первый обеспечивает рождение палевых щенков (белый с палевыми пятнами), оба в совокупности — серо-тигровых. Не является ли К1 гетерозиготным по e br ( ee br ), в данном скрещивании проверить не удалось.
Вообще, анализируя формулы окрасов, всегда приходится учитывать, что отнюдь не все возможные сочетания могут появиться на свет. Напоминаем, что в соответствии с решеткой Пеннета, количество возможных сочетаний аллелей в полигибридных скрещиваниях составляет 2 в степени n, где n = количеству пар аллелей, т.е. в рассматриваемом случае 64 щенка (!).
В результате, окрас серо-тигрового К1 описывается формулой a ga y — B — s is w — dd — e bre br (? e bre ), белая с рыже-тигровыми пятнами С1 обладает генотипом a ya y — B — s ps w — Dd — e bre .
Проанализируем еще одно скрещивание К1 с серо-тигровой сукой (С2) для установления генотипа производителя по e br .
Определяем генотип С2 по описаниям окрасов ее родителей: палевый отец – носитель аллелей a ya y — dd — Ee, черная мать обладала генотипом A sa g — D — Ee br. Тогда формула окраса С2 a ga y — B — s i — dd — e bre. При скрещивании с анализируемым К1 получен помет из 7 щенков: зонарно-серый, темно-тигро-рыжий, белый, светло-палевый, 3 пегих с ослабленными серо-тигровыми пятнами. Таким образом, К1 является гетерозиготным по e br, иначе необъяснимо появление нетигровых потомков. Полная формула окраса К1: a ga y — B — s is w — dd — e bre .
2.Скрещивание палево-розового кобеля (К2) с С1. К2 имеет генотип As — B — s i — dd — ee , С1 , как показано выше, - a ya y — B — s ps w — D — e bre. Получено 5 щенков: 2 черно-пегих, 2 белых (остаточная палевая пятнистость), палево-розовый. У черных щенков формула может быть A s — B — s i — D — Ee, что не согласуется с предполагаемым генотипом отца; что такое палево-розовая масть, тем более, остается непонятным.
Попробуем проанализировать скрещивание К2 с еще одной сукой (С3), серо-песочная с черной маской. Кстати, вот яркий пример небрежной записи окраса — по родословной С3 вообще серо-пятнистая. В помете 6 щенков: 3 черных, серо-тигровый с маской, палево-пегий, белый (с остаточной палевостью).
Формула окраса С3 предположительно: грязно-песочная, т.е.палево-соболиная с черной маской A sa y — B — s i — dd — Ee br — Mama (приходиться согласиться с R. Robinson, что наличие маски определяет доминантный аллель Ma. Если у К2 действительно есть аллель A s, то совершенно закономерно появление сразу трех черно-пегих щенков: A sA s — B — s i — D — E — C — ma. Тогда серо-тигровый a ga y — BB — s i — dd — e br — C — Ma, белый A sa y – BB – s ws w — dd — ee — C — ma, палевый, по-видимому, a ya y — BB — s ws w — dd — ee — C — ma .
Получается, что генотип К2 можно описать только формулой A sa y — B — s is w — dd — ee — C — ma. Возвращаясь к предыдущему скрещиванию (К2хС1), вполне возможно, рождение щенка с тем же генотипом, что и у отца.
3. Скрещивание чисто-белого кобеля без заметных пятен (К3) с двумя суками, уже известного генотипа: С1 и С3.
Все, что можно предварительно сказать о генотипе кобеля К3 – это ?- B — s ws w — dd -?.
В помете от скрещивания К3хС1 получено 10 щенков: 7 белых (с возрастом у части проявились палевые пятна), палевый, рыжий (темно-соболиный), рыжий (в месяц появляется крап того же цвета).
Ни один из щенков не имел черного окраса, следовательно К3 – носитель аллеля a y, отсутствие зонарного окраса у потомков свидетельствует об отсутствие a g, но не a t. Проверить возможную гетерозиготность по аллелю попалости в данном скрещивании не удалось.
Появление палевого щенка свидетельствует о носительстве К3 аллеля e, по которому С1 гетерозиготна.
Крайне интересен щенок с рыжей тиковостью: ведь ни у отца, ни у матери нет и следов крапа. Получается, что у среднеазиатской овчарки аллель тиковости является рецессивным, а не доминантным, как это описано для других пород. И действительно, мать С1 имела черный крап на морде. Во избежание путаницы обозначим отсутствие тиковости у САО, как T s, а ее наличие — t s. Тогда оба производителя гетерозиготны по T st s. Вообще, с тиковостью у среднеазиатской овчарки стоит разобраться отдельно (возможны модификаторы).
Теперь формула окраса К3 принимает следующий вид: a y ?- B — s ws w — dd — e ?- T st s .
Перейдем к результатам скрещивания К3хС3. Родилось 6 щенков: 5 белых (с возрастом проявились палевые пятна) и голубой, что крайне интересно. Голубой окрас может быть описан как: A sA s — B — s i — D — E — c chc ch. Учитывая, что С3несет аллель As, получается, что и К3 гетерозиготен по A s. Окончательная формула окраса К3 принимает следующий вид: A sa y – BB — s ws w — dd — e — Cc ch — T st s .
И все было бы хорошо, но в F 2 потомки К3 от разных сук имеют очень характерный окрас, который выше указанной формулой не описывается. В самых разных сочетаниях рождаются кирпично-красные собаки (реже пегие, чаще пятнистые) с густым крапом того же цвета. Спрашивается, как из сплошного соболиного окраса может получиться красно-коричневый, при этом волосы, в отличие от соболиного окраса, не типированы? Значит ли это, что и у среднеазиатской овчарки синтезируется особая форма феумеланина, благодаря действию аллеля F ?
4. Чтобы найти ответ, проанализируем скрещивания дочерей К3 с одним и тем же кобелем (К4). Белая с остаточной палевостью сука (С4) является дочерью К3 и С1, еще одна сука такого же окраса (С5) – дочь К3 и С3. Формула окраса С4и С5: A sa y — B — s ws w — dd — ee — ma — C — T st s .
К4 имеет рыжий окрас с остаточной маской под глазами (большая часть морды – белая). Формула его окраса: A sa y — B — s i — Dd — E — Ma — T st s — C .
Скрещивание К4хС4 дало 8 щенков, при этом часть щенков, при актировании описанные, как рыжие, к полугоду стали красно-коричневыми с крапом, другие — темно-соболиными, один палевый порыжел, другой остался серо-песочным. В итоге получены 3 красно-коричневых с крапом, 2 золотисто-рыжих, 2 темно-соболиных с рыжим крапом, палево-соболиный с аналогичным крапом. Соболиные щенки: a ya y — B — s i — Dd — Ee — Ma — C — t st s, золотисто-рыжие A sa y — BB — si — Dd — ee — ma — T s — C, палево-соболиный A sa y — B — s p — dd — Ee — ma — t st s — C, тогда красно-коричневые могут иметь формулу a ya y — B — s i — DD — EE — ma — t st s — C .
Из приведенных примеров видно, что совершенно точно прогнозировать окрас щенков у среднеазиатских овчарок невозможно. Однако есть общие закономерности. Скрещивание белых собак с окрашенными с высокой вероятностью даст пятнистых и/или крапчатых щенков. Тем не менее, от белых производителей, особенно при скрещивании с окрашенными, можно получить щенков любых окрасов. От черно-пегих среднеазиатских овчарок скорее всего родятся черно-пегие же, белые с черными пятнами, серо-тигровые и подпалые. Скрещивание рыжих среднеазиатских овчарок дает рыжих в разных вариациях, палевых, белых. Результаты скрещивания рыжих и черных среднеазиатских овчарок не прогнозируются даже приблизительно.
* Вообще в породах, для которых чепрачный окрас является обычным, существует, видимо, целый ряд генов-модификаторов, видоизменяющих протяженность чепрака от «классического» варианта, свойственного эрдельтерьеру, до почти сплошного черного окраса, регулярно встречаемого у ВЕО.
** Для САО под сплошным мы будем подразумевать окрас с минимальным количеством центров депигментации (небольшие белые пятна на груди, животе, кончиках пальцев).
